La Mordida del Carnotaurus

Introducción

El ser humano posee una fascinación natural por los dinosaurios. El descubrimiento de que monstruos gigantes caminaron sobre nuestro planeta en tiempos prehistóricos ha probablemente alimentado la imaginación de muchas generaciones más que cualquier otra revelación científica. Pero la continua investigación sobre este tema es mucho más que sólo fascinación por lo extinto y lo exótico. Comprender la forma en que estas especies vivieron e interactuaron puede brindar importantes lecciones sobre la forma en que se desarrolla la vida sobre la Tierra en nuestros días.

Estudiar especies que se extinguieron como mínimo hace 65 millones de años no es una tarea libre de inconvenientes. Las pocas pistas que han perdurado al tiempo sólo son develadas luego de meses y a veces años de arduo trabajo en el campo. A partir de ese momento comienza el laborioso trabajo detectivesco en el que la tecnología ingenieril ha comenzado a colaborar.

Figura 1: Restauración en vida del dinosaurio carnívoro Carnotaurus sastrei (ilustración de Luis V. Rey)

La paleontología nunca ha sido un tema habitual de trabajo en la División Soldadura y Fractomecánica del INTEMA o en el Centro Internacional de Métodos Numéricos en Ingeniería (CIMEC) de la Universidad Nacional del Litoral. Sin embargo, investigadores de estos dos centros argentinos y del Departamento de Paleontología de la Facultad de Ciencias (Universidad de la República, Uruguay) hemos unido esfuerzos para desarrollar un proyecto en esta área: estudiar el comportamiento mecánico del complejo cráneo-mandibular del dinosaurio carnívoro Carnotaurus sastrei mediante su modelado computacional por elementos finitos.

Este Método de los Elementos Finitos es usualmente reconocido como la invención más importante de la ingeniería computacional. Se ha desarrollado como una herramienta potente y versátil de diseño ingenieril para el estudio del comportamiento de componentes y estructuras mecánicas complejas sujetas a estados arbitrarios de carga. En pocas palabras, el Método de los Elementos Finitos consiste en dividir la estructura en partes (elementos), cuyo comportamiento se describe en forma simplificada. Estos elementos son entonces ‘reconectados’ a través de puntos clave (nodos). El proceso resulta en un sistema de ecuaciones algebraicas simultáneas de cuya solución se obtiene la respuesta del problema (desplazamiento, deformaciones y tensiones). Los nodos y elementos en un modelo pueden ser varios cientos o miles, por lo que es indispensable el empleo de computadoras para su solución.

En las últimas décadas el método de los elemen tos finitos se ha popularizado en el campo de la biomecánica humana. Sin embargo, es raramente aplicado al estudio de la biomecánica animal, a pesar del enorme potencial que éste posee para aportar a la compresión de la relación estructura-función. Entre estas últimas aplicaciones y pionera en la aplicación del análisis por elementos finitos a la biomecánica de dinosaurios se presenta como único antecedente el trabajo de Rayfield et al. (2001).

El dinosaurio Carnotaurus sastrei

El Carnotaurus sastrei (Bonaparte, 1985; Mazzetta et al., 2000) es un dinosaurio terópodo del Cretácico de la Patagonia muy interesante e inusual. Carnotaurus, toro carnívoro, hace referencia a la presencia de un par de robustos apéndices frontales y carnivoría; sastrei, es una dedicatoria al Sr. Sastre, propietario de la estancia en donde se produjo su hallazgo. El holotipo (MACN-CH 894) corresponde a un esqueleto articulado casi completo con una longitud total estimada en aproximadamente 8 m, que carece de la parte medial y distal de la cola, de la parte central y distal de las tibias, ambas fíbulas y huesos de los pies. El holotipo también incluye impresiones de su piel. Dicho ejemplar fue colectado en la Estancia "Pocho Sastre" (cerca de Bajada Moreno, Departamento de Telsen, Provincia del Chubut, Argentina), en sedimentos correspondientes a la sección inferior de la Formación La Colonia, Cretácico superior (Campaniano-Maastrichtiano), con una antigüedad de aproximadamente 75 millones de años. El material holotípico del Carnotaurus sastrei se encuentra depositado en el Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia", donde también puede apreciarse una réplica de su esqueleto de tamaño natural. Una restauración en vida del animal se ilustra en la Figura 1. El Carnotaurus es hasta el presente el dinosaurio carnívoro con mejor y más completo grado de preservación en su material esqueletario descrito para los continentes gondwánicos. Ello ha permitido construir un modelo a escala que reproduce confiablemente la morfología del animal en vida. A partir de tal modelo se ha estimado su masa corporal en 1600 kg, considerando una densidad corporal global de 1000 kg/m3. A pesar de ser conocido el hecho de que algunos terópodos presentan estructuras óseas en el cráneo (como crestas longitudinales en Syntarsus, Dilophosaurus y Cryolophosaurus, o la presencia de un cuerno nasal en Ceratosaurus y Proceratosaurus), éste es el único ejemplo descrito de un vertebrado cursorial carnívoro provisto de un par de robustos cuernos frontales(Figura1).

Figura 2: vistas frontal, lateral izquierda y dorsal del cráneo.

Figura 3: Corte frontal del cráneo de Carnotaurus: (a) imagen tomográfica; (b) imagen editada,(c) grilla utilizada para la obtención de puntos.

Figura 4: nube de puntos obtenida para la reconstrucción del cráneo

Barrido tomográfico y construcción del modelo de elementos finitos

El proceso de construcción del modelo de elementos finitos comenzó con un barrido tomográfico del cráneo y la mandíbula (Figura 2). Se utilizó con este propósito un tomógrafo del tipo helicoidal de detector simple. Fueron obtenidas un total de 130 imágenes transversales al eje longitudinal del cráneo con un paso de 5 mm. En la Figura 3(a) puede observarse una de estas imágenes.

Las imágenes de los cortes fueron exportadas en formato de mapa de bits para ser posteriormente editadas con el fin de obtener siluetas que reproduzcan la geometría cráneo-mandibular más probable del animal en vida, eliminando todas aquellas pequeñas deformaciones por compresión detectadas en el material original y producto del proceso de fosilización. A modo de ejemplo se ilustra en la Figura 3(b) la silueta resultante luego de la edición de la imagen tomográfica. El trabajo de edición se limitó a la mitad derecha de las imágenes debido a la simetría bilateral de la geometría craneana y mandibular.

Posteriormente a la edición de las imágenes se procedió a la obtención de puntos (nodos) en el dominio y sobre la superficie del modelo para la construcción de la malla de elementos finitos. Para ello se su perpusieron grillas regulares sobre cada una de las siluetas, a partir de las cuales se obtuvieron puntos en el dominio y en el contorno, Figura 3(c). De acuerdo con la complejidad de la geometría se utilizaron grillas de distinta densidad. Los puntos en el dominio fueron tomados coincidentes con las intersecciones de las líneas horizontales y verticales de las grillas, mientras que los puntos sobre el contorno están dados por las intersecciones de las líneas de las grillas con el borde de la silueta. De esta forma resultaron 98480 puntos para el cráneo y 28164 puntos para la mandíbula. Una vista de la nube de puntos del cráneo se ilustra en la Figura 4.

La malla de elementos finitos tetraédricos se construyó a partir de las nubes de puntos del cráneo y la mandíbula utilizando la técnica de Extended Delaunay Tessellation (Calvo et al., en revisión). Esta fue combinada con un algoritmo de relajación de coordenadas de los puntos (nodos) sobre la superficie para eliminar discontinuidades en la geometría. Las discretizaciones resultantes constan de 489150 elementos para el cráneo y 144573 para la mandíbula. La Figura 5 muestra una imagen fotorrealista del modelo final obtenido.

Figura 5: muestra una imagen fotorrealista del modelo final obtenido.

Figura 6: líneas de acción correspondientes a las fuerzas que actúan en el cráneo y la mandíbula de Carnotaurus cuando el alimento es mordido con los dientes más anteriores. F1, músculo aductor mandibular posterior; F2, grupo muscular temporal; F3, grupo muscular pterigoideo; FB, reacción del bocado; FA, reacción condilar. Dibujos del cráneo y mandíbula adaptados de Bonaparte et al. (1990).

Análisis de Elementos Finitos

Los modelos de elementos finitos fueron utilizados para determinar la fuerza ejercida por la musculatura mandibular del Carnotaurus bajo diversas hipótesis de mordida. Con este propósito deben imponerse al modelo las condiciones de contorno que representen las fuerzas ejercidas por los músculos. Una vez más, son muy pocas las pistas que han sobrevivido al tiempo, y determinar la disposición de los músculos en el material original del cráneo y la mandíbula no es una tarea sencilla. En consecuencia, las posiciones y puntos de inserción de los músculos en el cráneo y la mandíbula fueron también estimadas a partir de observaciones de la anatomía del aparato mandibular de cocodrilos y aves, mientras que las magnitudes de las fuerzas que estos ejercieron fueron estimadas en función de su volumen o sección transversal. La musculatura fue agrupada en cuatro unidades funcionales: el grupo muscular temporal, conformado por el músculo aductor mandibular externo y el músculo pseudotemporal; el grupo muscular pterigoideo, conformado por los músculos pterigoideo anterior y pterigoideo posterior; el músculo aductor mandibular posterior; y el músculo intramandibular. Las líneas de acción de cada grupo cuando el alimento es mordido con los dientes más anteriores se ilustran en la Figura 6.

Una vez relevada la geometría del problema y habiendo estimado las fuerzas aplicadas sólo restaba una pieza de información para llevar a cabo el análisis: las propiedades mecánicas del hueso. Dado que el hueso se ha fosilizado sus propiedades mecánicas han sido irreversiblemente alteradas, por lo que tiene sentido someterlo a pruebas. La mejor estimación de las propiedades originales del hueso proviene de análisis histológicos que sugieren que eran muy similares en estructura a los de mamíferos de crecimiento rápido como los actuales bovinos. De esta forma se adoptó una tensión límite de tracción de 172 MPa (Mega Pascal), y una tensión límite de compresión de 284 MPa.

Se analizaron modelos de elementos finitos de la mandíbula para tres diferentes condiciones de carga. En los primeros dos casos se simularon condiciones de carga fisiológicas con el propósito de estudiar una mordida estática aplicada sobre una serie de tres dientes sucesivos en la fila dentaria (mordida anterior, central y posterior). En estos casos se consideró la musculatura aductora máximamente activa, con el músculo intramandibular en máxima tensión isométrica (caso 1) o sometido a elongación forzada producto de la tracción axial de una presa (caso 2). En el caso 3 se estimó la resistencia mecánica de la mandíbula, es decir, se calculó la fuerza máxima que podría aplicarse sobre los grupos de dientes antes mencionados antes de producirse la falla.

Para el modelo del cráneo se consideraron cuatro diferentes condiciones de carga simulando una mordida estática aplicada sobre una serie de tres dientes sucesivos en la fila dentaria (mordida anterior, central y posterior). En los primeros dos casos se consideró la musculatura aductora activa y en máxima tensión isométrica, simulando una mordida sobre una presa inmóvil (caso 1) o sobre una presa efectuando una tracción axial sobre el cráneo (caso 2). En los restantes casos se estimó la resistencia de la mandíbula. De idéntica forma que para el caso de la mandíbula, con este modelo se calcularon las fuerzas máximas que podrían aplicarse sobre los distintos grupos de dientes antes de producirse la falla del cráneo. Finalmente se estudió la distribución de esfuerzos sobre el cráneo originados por el efecto de un choque frontal con un conespecífico. Con este objetivo se analizó un modelo al que se le aplicó una carga puntual vertical en el ápice de los cuernos.

Para la solución de los modelos se utilizó el programa ALGOR (Versión 12, Algor Interactive Systems, Inc., PA, USA). A modo de ejemplo se ilustra en las Figuras 7 y 8 la distribución de tensiones máximas de tracción sobre el cráneo y la mandíbula del Carnotaurus para el modelo de mordida en los dientes posteriores. La Figura 9 ilustra un corte transversal de su cráneo con la distribución de tensiones máximas de tracción correspondientes al modelo para la cornada frontal.

Figura 7: distribución de tensiones máximas de tracción en el cráneo de Carnotaurus debida a una mordida en los dientes posteriores. Vistas lateral y superior.

Figura 8: distribución de tensiones máximas de tracción en la mandíbula del Carnotaurus debida a una mordida en los dientes posteriores. Vistas lateral.

Figura 9: distribución de tensiones máximas de tracción en el cráneo del Carnotaurus debida a una cornada frontal. Corte transversal coincidente con el ápice del cuerno.

Análisis de los resultados

Los modelos de elementos finitos revelan que a pesar de la gracilidad exhibida por el cráneo del Carnotaurus, éste posee una resistencia mecánica superlativa. Existe una importante diferencia entre la máxima fuerza posible de aplicar sobre el cráneo sin que falle y la fuerza de mordida generada por los músculos aductores. Esto permite establecer un "factor de seguridad" de 92 (sensiblemente superior al factor de 62 calculado para el Allosaurus, según datos de Rayfield et al., 2001), lo que sugiere que el cráneo del Carnotaurus podría haber estado «sobrediseñado». Sin embargo, si como consecuencia de su estrategia alimentaria el animal experimentaba grandes fuerzas en su cráneo tales como las producidas por impactos de alta velocidad sobre la presa, el cráneo podría llegar a trabajar dentro de márgenes de seguridad similares a los del Allosaurus. En este sentido los cuernos del Carnotaurus son anchos y planos en su superficie dorsal, lo que proporciona una amplia base de con tacto para la distribución de la carga. La presencia de cuernos y la fuerte fusión observada en frontales y parietales sugieren que este sector del cráneo presenta un diseño apropiado para resistir elevadas cargas compresivas. En concordancia con esta hipótesis, los resultados del modelo de elementos finitos demuestran que el alto nivel de tensiones localmente producido por una cornada se disipan a nivel de la propia superficie del techo del cráneo y que, por consiguiente, no afectan significativamente los elementos óseos que alojan el encéfalo (ver Figura 9).

Tabla 1: Estimaciones de fuerza de mordida para algunos terópodos y vertebrados actuales. (a) mordida estática, bilateral, a nivel de los dientes más posteriores; (b), mordida cuasiestática, unilateral, sobre un único diente; (c) mordida de impacto, unilateral, a nivel del 11vo. diente maxilar; ?, localización del punto de aplicación de la fuerza no especificado.

Otra explicación del aparente sobrediseño del cráneo del Carnotaurus, probablemente más complementaria que alternativa para el elevadísimo factor de seguridad observado, podría ser aquella que surge de la consideración de fuertes impactos a nivel de los cuernos frontales, los que resultarían de comportamientos agonistas por dominancia jerárquica entre conespecíficos. El modelado por elementos finitos, aunque incapaz de demostrar fehacientemente el uso de tal estructura en la manera simulada, pone de manifiesto algunos indicadores cuantitativos que permiten evaluar la plausibilidad de la función sugerida.

La fuerza de mordida de origen muscular máxima estimada (dientes posteriores) es de 3341 Newtons, que resulta relativamente débil al ser comparada con la de otras especies (ver Tabla 1) y no habría sido suficiente para triturar el material óseo de presas de mediano a gran tamaño. Se encontró también que la musculatura aductora juega un papel relevante en la relajación de las tensiones craneanas producto de los esfuerzos originados durante una mordida de impacto. Esto es especialmente cierto para el neurocráneo, en donde la acción muscular minimiza marcadamente las tensiones y deformaciones en respuesta a las fuerzas aplicadas sobre la fila dentaria.

El conjunto de los resultados obtenidos proporciona evidencia cuantitativa en cuanto a la capacidad del cráneo para desarrollar una estrategia alimentaria vinculada al uso de impactos de alta velocidad sobre la presa. La alta kinesis craneana y el apropiado diseño de sus dientes, conjuntamente con la tracción ejercida por su poderosa musculatura cráneo-cervical, le habrían permitido al Carnotaurus cortar y desgarrar grandes trozos de alimento que deglutiría sin la mediación de ningún tipo de procesamiento oral. Tales características, asociadas a un impacto craneano de alta velocidad, le habrían permitido la captura de presas pequeñas y ágiles.

Comentarios finales

Se presentó en este trabajo la estrategia desarrollada para aplicar una poderosa herramienta ingenieril, como el método de los elementos finitos, en una disciplina a priori tan distante como la paleontología. La labor desarrollada ha resultado por demás gratificante para los que hemos tomado parte del trabajo, permitiéndonos introducirnos y realizar aportes en disciplinas hasta ahora ajenas a nuestras tareas cotidianas. Como beneficios adjuntos del proyecto se han desarrollado herramientas y adquirido conocimientos que se espera sirvan para motivar y llevar adelante otros trabajos de similares características.